§§§第一节 生物入侵知多少
外来物种相对于乡土种而言，是指在一定区域内历史上没有自然发生分布而由人类活动直接或间接引入，在当地自然或人工生态系统中建立了可自我维持的种群物种。它是指一种生物以任何方式传入其原产地以外的国家或地理区域，并在那里定殖，建立自然种群，这种生物即为外来物种。外来物种与入侵物种之间存在一定联系，但又有所区别。入侵物种属于外来物种，它的引入可以或可能引起对经济、环境或人类健康的损害，但外来物种的范围却比入侵物种的范围要大。
在2002 年5 月22 日的联合国环境日大会上，“生物多样性与外来入侵物种管理”已被确定为新世纪第一个“国际生物多样性日”的主题，表明外来物种的危害性及人类对外来物种入侵的关注程度。
外来物种为何物
据不完全统计，成功入侵我国的外来草本植物有107 种，隶属75 属，如水花生、紫茎泽兰、豚草等，其中有62 种外来草本植物是作为牧草、饲料、蔬菜、观赏植物、药用植物、绿化植物等有意引进的，占总数的58％；入侵我国的主要外来昆虫有32种，如美国白蛾、松突圆蚧；入侵我国的主要外来微生物有23 种，如甘薯黑斑病病原菌、棉花枯萎病病原菌等。外来物种已给我国生态环境、生物多样性和社会经济造成巨大危害。
在我国目前已知的外来有害植物中，超过50％的种类是人为引种的结果。2003 年4 月，国家林业局公布了薇甘菊、紫茎泽兰等24 种有害植物，虽然其中没有木本植物，但南部沿海地区大量种植的桉树以及北方荒山绿化的先锋树种——火炬树已引起广泛关注。
水葫芦（凤眼莲）原产南美，约于20 世纪30 年代作为畜禽饲料引入我国，并曾作为观赏和净化水质植物推广种植，后逸为野生，广泛分布于华北、华东、华中和华南的大部分省市的主要河流、湖泊和水塘中，往往形成单一的优势群落。90 年代中期，在我国南方的一些河道和湖泊，水葫芦覆盖面积达100％。水葫芦引入滇池以后，疯长成灾。水葫芦的扩散蔓延严重破坏水生生态系统的结构和功能，导致大量水生动植物的死亡。滇池的主要水生植物在60 年代以前有16 种，水生动物68 种，到80 年代大部分水生植物相继消亡，水生动物仅存30 余种。
外来物种入侵的途径主要有两类：自然途径和人为途径。
1. 自然途径
自然界中的植物通过自身的生长繁殖逐渐侵入其他生态系统，有的通过根、茎、叶的繁殖，有的通过种子的传播。这种自然状态下的传播极为缓慢，往往以地理地质年代计算。通过媒介入侵，这在种子繁殖的植物物种中很常见。媒介可以分为两类：自然媒介和生物媒介。自然媒介，如风和水流，可以把种子和花粉吹到或带到其他的地域，在合适的环境条件下，这种植物可能会建立起一个新的给养系统，甚至改变当地的生境。生物媒介，如各种动物、植物可以通过被其取食或携带，将种子传播到另一个地区。
以动物为媒介的传播最常见的一种模式是体内传播——种子通过被取食进入动物体内，然后在反刍或排便时被排出体外，进入其他地区。体内传播的一个优势在于肠道内的酸性物质可以完全消化一些种子很厚的外壳，有利于种子的发芽。通过粪便排出的种子则因为具有足够的有机质作肥料而更容易生长繁殖。动物在被入侵地区传播非本地种的另一种重要模式是体外传播。种子和果实的表皮有时会有倒钩或者刺，这使它们很容易粘附在动物的皮毛或羽毛上，随着动物的移动，它们也得以在当地散布开来。夏至草、苍耳等就是通过这种方式得到传播的。在外来物种的传播过程中，物种与传播者之间有时会形成紧密联系、相互依靠的关系。这种关系的形成会使非本地种的扩散更加有效。一旦动物与非本地植物产生明显的依靠关系时，可以认为这个非本地种已经成功地融入了当地生态系统。先入侵的生物可为其后的入侵提供便利。对北美洲大湖地区的调查研究发现，作为入侵物种的斑马蚌，在其侵入大湖地区后，为其他许多生物——特别是斑马蚌的取食者的入侵提供了更加便利的条件。在这种情况之下，斑马蚌虽没有直接把其他生物引入大湖地区，但它实际上起到了媒介与先锋的作用。
自然媒介传播与生物媒介传播相比较，后者比前者更为有效、传播的距离也更远，在人类介入自然进化史以前，它们起着极其重要的作用。
2. 人为途径
作为全球生态系统的一部分，人类在外来物种入侵中起着十分重要的作用。这不仅仅是因为人类活动不断干扰现有的生物群落，还因为人类本身以及人类整个群体成为入侵物种的载体甚至传播者。从人类自身的意向而言，这种引入入侵物种的活动可分为无意识的引人入侵种和有意识的引入入侵种两类。
（1）无意识引入外来物种。停泊在世界各个商业港口的船只都是各种生物的潜在栖息地，其中最重要的栖息地是轮船的压水舱。每年，这些人造压舱空间在港口之间移动集装箱内的包装材料也会携带外来物种的水量是1000×108 立方米。每天有3000 ～ 10000 的不同物种被认为通过这种移动方式被携带，导致河口和海湾地区的生物分布逐渐单一和均匀化。相同的生物开始入侵各个海岸线，侵袭沿海区域的生物多样性，并且危及它们的生态稳定性。
集装箱内的包装材料也会成为外来物种的藏身之所。未经处理的木垫，常常为森林害虫所用。中国长角牛甲虫，已分布在美国周围超过30 个地区，在英国也有发现。对付这种害虫的唯一方法是砍除每一棵可能染病的树木，切成碎片，并焚烧殆尽。航空运输是外来物种入侵的另一个渠道，这种全球范围内的虚拟通道，为那些个体小、生命周期短的生物特别是微生物和昆虫的跨区域入侵提供了潜在的机会。
（2）有意识引入外来物种。在人类历史的绝大多数时期，都是积极鼓励贩运动植物。美洲的殖民者就曾把种子、植物和家畜等带回欧洲。19世纪的“驯化协会”运动则把欧洲的生物带到美洲和大洋洲。其中只有大约10％的外来物种生存下来，这其中的10％形成不受抑制的蔓延。19 世纪晚期，作为宠物引入的野兔肆意蹂躏澳大利亚草原，外来物种入侵的问题才得到了真正的重视。有些外来物种的引入具有极强的针对性，如天敌引种。作为一种行之有效的生物防治方法，它在许多地区得到了使用。但在某种程度上讲，天敌引种本身也是一种入侵，作为引种对象的物种本来不属于这个区域，而是以人工的方式被释放到该地区。如果控制不当，引入种很有可能危及目标以外的其他生物，破坏当地的群落结构。1977 年，为了控制非洲大蜗牛，北美大陆的一种蜗牛被引入太平洋岛屿，结果导致了当地7 个物种的灭绝。
人类有意识引入外来物种的另一个形式是转基因植物的投入市场。转基因植物的潜在危害主要是食品安全性和杂草化问题。转基因植物由于体内具有抗性基因，如果扩散起来，会比一般的物种更具有侵略性。另外，抗性基因通过物种间杂交还会转移到近缘物种体内，产生的新品种有时比亲代对环境具有更好的适应性，往往成为难以控制的杂草。转基因植物体内的某些蛋白质会对人体产生过敏性反应，危害人体健康。因此，它的安全性问题越来越受重视，有针对性的安全评估措施在美国和欧洲的一些国家已经得到落实，各国对批准这样的物种进入市场都持慎重态度。
3. 外来物种入侵过程
外来物种的入侵是一个复杂的链式过程，要经过引入、定居、建群、扩散和暴发等众多环节。Williamson提出了“十分之一法则”，把外来物种入侵的各个环节，划分为3 次转移。第一次转移是从进口到引入，称为逃逸；第二次转移是从引入到建立种群，称为建群；第三次转移，是从建群到变成经济上有负作用的生物。每次转移成功的概率大约为10％。总体而言，一个外来物种要成功入侵是一个概率很小的事件。
（1）外来物种的引入。外来物种通过自然或人为的途径引入到新的区域。外来物种跨越地理屏障到达新的区域，对社会和经济因素起着越来越重要的作用。随着全球经济一体化趋势的加剧，人员、货物大量快速地流动，外来物种借助人员、货物、交通工具实现全球范围内的旅行。
（2）外来物种的定居与建群。这个阶段是外来物种入侵的瓶颈时期。由于外来物种的大多数个体面临着恶劣的气候、天敌的捕食或者寄生等不利条件而定居失败，即使有少量个体成功地进行了繁殖，建立了小种群，这个小种群仍然面临着较大的生存危机。因为新建的小种群的遗传多样性一般比原产地种群的遗传多样性低，由此产生的近交衰退限制着种群的增长，降低了种群存活的概率。
（3）外来物种的时滞阶段。在外来物种入侵过程中通常会出现时滞阶段，即种群从建立到扩散、暴发往往需要经历一段时期。这个时期的长短与初始种群的大小、物种的生活史特征、新区域的环境条件、当地群落对外来入侵物种的易感性和人为因素的强度有关。从不同地区多次引入外来物种，增加了种群的数量和遗传多样性，以及到达不同的区域的种群经过适应性进化都大大增加了存活的可能性。
（4）外来物种的扩散与暴发。外来物种并非建立了种群，就可以形成入侵物种。入侵物种具有种群密度高、分布范围广的特点。外来物种的扩散与暴发与该物种的繁殖能力、扩散的方式和能力、种群参数（如自然死亡率和自然出生率）和人为因素有关。
遭受侵略的森林
在自然界长期的进化过程中，每种生物作为生态系统中的一个有机组成部分，在其原产地的自然环境条件中各自都处于食物链的相应位置，相互制约，相互协调，将各自的种群限制在一定的栖息环境并维持一定的数量，形成了稳定的生态平衡系统。在外来物种侵入新的区域后，破坏了其与原产地生态环境之间的关系，并与新栖息地的环境和生物建立了新的关系。它们能逃避原产地的捕食和竞争，通过自身生物潜力的发挥建立了新的种群，而且能很快适应新的生境并迅速繁殖，竞争和抢夺其他物种的养分和生存空间，造成其他乡土物种的减少和灭绝，改变了原有生物地理的分布和自然生态系统的结构与功能，导致原有的生态平衡失调，影响甚至严重破坏入侵地区的生物多样性结构，对当地的生态环境、经济与人类健康产生危害，给社会经济带来不良影响。
1. 对物种多样性的影响
外来入侵物种往往具有很强的自我繁殖能力，可以通过竞争占据乡土物种的生态位，大量利用定殖点的土壤、水分、光照和养分资源，通过种群竞争和对本地物种的抑制、排斥，在侵入地形成大面积单优群落，降低物种多样性，使依赖于当地多样物种生存的其他物种没有适宜的栖息环境而消亡。如原产中美洲的薇甘菊往往成片地覆盖香蕉、荔枝、龙眼等乡土物种，致使它们难以正常生长而死亡。
外来入侵物种也可以分泌释放化学物质，抑制其他物种的生长。如20 世纪四五十年代引入我国的三裂叶豚草可释放酚酸类、聚乙烯等敏感物质，对禾本科、菊科等一年生草本植物有明显的抑制、排斥作用。原产巴西大西洋海岸的草莓番石榴的叶子释放有毒化感物质，对夏威夷本地稀有植物和动物构成了严重的威胁。
2. 对遗传多样性的影响
外来入侵物种与乡土种之间的杂交和基因渗入能给乡土物种带来破坏性的后果，甚至导致乡土物种的灭绝，随着生境片段化，残存的次生植被常受到入侵种的分割、包围和渗透，导致乡土生物种群进一步破碎化，还可以造成一些物种的近亲繁殖和遗传突变。入侵物种与乡土物种的基因交流可能导致乡土物种的遗传侵蚀。如在华北和东北的落叶松产区种植日本落叶松后就存在相关问题。杂交也是造成外来物种入侵的原因。杂交造成乡土物种遗传基因被入侵物种“稀释”或遗传同化，并且使乡土物种可能变得对入侵更加敏感而易于受到进一步的入侵，导致乡土群落丧失内部遗传的多样性。
3. 对生态系统的影响
外来入侵物种常常会对当地生态系统的结构和功能产生影响。大量繁殖的外来物种往往削弱生态系统的功能，使生态系统的生产效率下降，抵抗自然灾害和其他干扰的能力下降，生态环境质量恶化。例如，水葫芦在河道、湖泊、池塘中的覆盖率往往可达100％，由于降低了水中的溶解氧，导致许多水生动物死亡。外来入侵物种还能强烈影响土壤的含水量，从而改变群落景观水平的水分平衡。如引自澳大利亚的桉树，由于大量吸收水草莓番石榴的叶子有毒也会危害动植物分，造成土壤干燥，降低土壤肥力。
一些外来入侵物种使得群落的结构，甚至使森林的层片结构受到破坏，降低生态系统的水源涵养和保持水土功能。
4. 对景观的影响
外来物种入侵还会改变整个景观的格局，从而降低游憩场所的质量、美学价值和生态旅游区的环境质量。外来入侵物种往往通过对景观的自然性和完整性的破坏，在入侵地形成以外来物种为优势的单一群落，造成相对均一、单调的景观，进而对旅游业带来损失。例如，水葫芦在昆明滇池的疯长蔓延，严重影响了滇池的游憩休闲价值，旅游娱乐功能也逐渐丧失。