哈维在完成血液循环的伟大发现后,在晚年把主要精力放在对动物生殖方面的研究上,试图解开又一个生命之谜。1651年,他发表了《论动物的生殖》,这与《血液循环论》是相互联系的,各自突出了心脏在动物生命中重要地位的不同侧面。但是,《论动物的生殖》要比《血液循环论》简单得多。
哈维在动物生殖方面的研究成果仍然是继承和发展了亚里士多德的理论。亚里士多德之所以伟大,是因为他包罗万象地搜集了前人的知识,同时把自己观察的实验材料,从哲学的角度来解释生命现象。他在许多方面都超过他们的前辈们。在他的所有生物学论文中,有关生殖遗传的论文被世人认为是最重要的,其影响持续到19世纪。
在亚里士多德以前,希波克拉底是研究生殖方面仅有的一位权威。他认为,生命起源于湿气和火的作用,而胚胎则来源于母体的宫血凝块。雄性的精子来源于身体的各部分。亚里士多德怀疑这种说法,因为有的孩子不仅在体格上、相貌上与其父相似,而且说话的声音和语调也很像其父。这些特征不可能来源于身体各部位的精子。因此,亚里士多德认为精子是构成新个体的基础,而经血则是形成新个体的物质材料。精子的作用就像凝结牛奶的凝乳酶,它使经血形成一个凝块,由此发育成胚胎。
哈维对亚里士多德在遗传方面的观点是终生仰慕的,但不盲从。他决心搞好生殖遗传方面的研究,力争在前人的研究基础上,把生殖遗传研究向前推进一步。
哈维对母鸡的子宫和卵巢进行了研究。他做了大量的鸡腹腔内解剖,悉心观察鸡卵巢里像葡萄串似的卵黄囊(即蛋黄),从而描述了鸡蛋的形成过程。哈维还用鱼、蛙及甲壳动物等做了对照观察,都有卵产生。此后,他又想找到哺乳动物鹿的卵,但它很小,不能用肉眼察觉,在他那个没有发明显微镜的时代是不可能发现的。
哈维对鸡蛋为什么能孵出小鸡很感兴趣。经过一番观察后,他认为一定是雄鸡射入精液才使母鸡体内鸡蛋受精,孵出小鸡来。为了证明这个设想,他做了一个实验,让公鸡与母鸡交配后分离。结果,他发现:交配后母鸡生下的受精卵才能孵出小鸡,相反,就不能孵出小鸡。
哈维对鸡胚的形成做了深入的观察,了解鸡蛋内小鸡发育的全过程。他用20个鸡蛋,分别由2~3只母鸡来孵化,每天取出其中一个破壳检查。头一天没有什么变化,第二天,蛋黄上有个如豌豆大的白斑。第三天,那个白斑有人的眼角膜那么大。第四天见到蛋中有血的颜色,用放大镜能清楚地看到有一个跳动的血色点,像动物一样活动。第四天晚些时候,便可看到收缩和舒张的活动。哈维认为心脏的形成就是从这里开始的。第五天,哈维就看到鸡胚的轮廓,眼、脑整个胚胎像一个蛆。哈维解剖了很多种动物,观察了它们胚胎发育的过程,进行比较后发现,所有动物的胚胎形态都大同小异。如狗、马、鹿、蛇,甚至人类本身,在胚胎形态上都很像一条蛆。第六天,鸡蛋中有脑血管出现,所有脏器中,心脏最先形成,其次是肺,然后是肝。至第七天,整个小鸡的形态已清晰可见。此后,心脏及其他脏器都包含在体腔中,而且开始出现羽毛。
后来,哈维把注意力放在观察哺乳动物的胚胎发育过程上。他说,这个过程大体上与鸡胚在蛋里的发育过程是相似的。哈维拿鹿作为哺乳动物的例子。他观察的鹿是由当时英国皇家公园免费提供的。
首先,哈维对鹿的生殖器官进行了局部解剖观察,特别注意了子宫的内外结构,把人、山羊、鹿等哺乳动物的生殖器官形态结构进行比较,注意到受孕子宫血液供应非常丰富。
鹿是每年9月份开始交配的。他对交配后的母鹿子宫进行解剖观察后说,母鹿交配后子宫内什么也没有看见,既没有精子,也没有孕育胚胎(那时没有显微镜,当然不可能看见什么变化)。11月份,即交尾后的第六周,哈维发现母鹿子宫壁肥厚并增大。这是他第一个看见的现象。后来,他又用其他动物做观察,如狗、家兔等,在交配后的最初几天内雌性动物的宫腔内也没有发现什么早期受孕现象。
哈维坚持继续观察鹿的情况。第八周,鹿宫腔内有一个像长梨形的水泡,粘在子宫壁上。至第三个月,水囊如鹅蛋大。第四个月,孕鹿子宫内的胚胎及其内脏各部分均能看见。
哈维也观察了羊胚的发育,在受孕的头一个月里,很难看出有什么不同。他这样描写受孕50天左右的哺乳动物胚胎:孕卵就像鸡蛋大小,脑部最大,面部就像一个狗鼻子。哈维在广泛观察动物胚胎发育与鸡胚发育的过程中惊奇地发现,早期胚胎在形态上是相似的。他认为,所有动物的胚胎发育过程中,都要经历动物界共同的发育阶段。换句话说,就是个体发育到重复发育的过程。
哈维观察胚胎发育正如他观察心脏和血液的运动那样,是以动态解剖方法观察胚胎发育过程。他在做了大量的各类动物的胚胎解剖学研究观察后,得出一个推论,认为卵是独立的生命个体,而一个受精的卵则具有动物的生命之本。虽然哈维没有见到过雄性动物的精子,但他认为雌雄动物交配后,一定是雄性动物射入的精液对卵施加了某种影响。这与亚里士多德的观察结果是相似的,但哈维注意到雌性动物不需与雄性交配也能产生卵,而未经交配产生的卵就不能形成新的个体。
1651年,哈维出版了《论动物的生殖》,这是他另一本重要的科学著作。通过对鸡蛋孵化过程中鸡胚胎发育的观察,以及哺乳动物胚胎发育的动态解剖学研究,哈维得出另一个重要的结论,卵是一切动物生命的共同起源,换句话说,各种动物皆来自卵。在此以前,人们都相信亚里士多德的说法,哺乳类的胎生动物都是雄性的精子与雌性者的血液在子宫里混合而形成胚胎的。尽管哈维当时所称的卵,还不是19世纪初发现的那种真正的卵子,但这部著作无疑为胚胎学的发展作出了巨大贡献。在这本著作中,哈维还进一步论证了血液循环的观点。他又一次重申,心脏实际上是一个唧筒,把血液压入动脉,由此引起脉搏跳动。全身的血液由于心脏之类似唧筒的作用而通过血管系统进行循环。哈维的这一阐述对他二十多年前提出的血液循环论作了新的生动形象的论证。
哈维在血液循环方面的发现被视为生理学划时代的变革。他在胚胎方面的研究也被认为是这门学科的重要发展。这不仅因为他首先研究了机体的一种最重要的功能,具体研究了胚胎发育的全部过程,而且主要是他在科学研究和实验中采用被称为活体解剖和实际观察的研究方法。只有这种方法才使生理学成为科学,才使医学建立在坚实可靠的基础上。所以,人们把哈维称为现代生理学的奠基人。